- Цикл лимонной кислоты
-
Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса, цитратный цикл) — центральная часть общего пути катаболизма, циклический биохимический аэробный процесс, в ходе которого происходит превращение двух- и трёхуглеродных соединений, образующихся как промежуточные продукты в живых организмах при распаде углеводов, жиров и белков, до CO2. При этом освобождённый водород направляется в цепь тканевого дыхания, где в дальнейшем окисляется до воды, принимая непосредственное участие в синтезе универсального источника энергии — АТФ.
Цикл Кребса — это ключевой этап дыхания всех клеток, использующих кислород, центр пересечения множества метаболических путей в организме. Кроме значительной энергетической роли циклу отводится также и существенная пластическая функция, то есть это важный источник молекул-предшественников, из которых в ходе других биохимических превращений синтезируются такие важные для жизнедеятельности клетки соединения как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др.
Цикл превращения лимонной кислоты в живых клетках был открыт и изучен немецким биохимиком Гансом Кребсом, за эту свою работу он (совместно с Ф. Липманом) был удостоен Нобелевской премии (1953).
У эукариотов все реакции цикла Кребса протекают внутри митохондрий, причём катализирующие их ферменты, кроме одного, находятся в свободном состоянии в митохондриальном матриксе, исключение составляет сукцинатдегидрогеназа, которая локализуется на внутренней митохондриальной мембране, встраиваясь в липидный бислой. У прокариот реакции цикла протекают в цитоплазме.
Стадии цикла Кребса
Субстраты Продукты Фермент Тип реакции Комментарий 1 Оксалоацетат +
Ацетил-CoA +
H2OЦитрат +
CoA-SHЦитратсинтаза Альдольная конденсация лимитирующая стадия,
превращает C4 оксалоацетат в С62 Цитрат цис-акониат +
H2Oаконитаза Дегидратация обратимая изомеризация 3 цис-акониат +
H2Oизоцитрат гидратация 4 Изоцитрат +
NADH + H +изоцитратдегидрогеназа Окисление образуется NADH (эквивалент 2.5 ATP) 5 Оксалосукцинат α-кетоглутарат +
CO2декарбоксилирование обратимая стадия,
образуется C56 α-кетоглутарат +
NAD+ +
CoA-SHсукцинил-CoA +
NADH + H+ +
CO2альфакетоглутаратдегидрогеназа Окислительное декарбоксилирование образуется NADH (эквивалентно 2.5 ATP),
регенерация C4 пути (освобождается CoA)7 сукцинил-CoA +
GDP + Piсукцинат +
CoA-SH +
GTPсукцинилкофермент А синтетаза субстратное фосфорилирование или ADP->ATP,[1]
образуется 1 ATP8 сукцинат +
убихинон (Q)фумарат +
убихинол (QH2)сукцинатдегидрогеназа Окисление используется FAD как простетическая группа (FAD->FADH2 на первой стадии реакции) в ферменте,[1]
образуется эквивалент 1.5 ATP9 фумарат +
H2OL-малат фумараза H2O-присоединение
(гидратация)10 L-малат +
NAD+оксалоацетат +
NADH + H+малатдегидрогеназа окисление образуется NADH (эквивалетно 2.5 ATP) Общее уравнение одного оборота цикла Кребса:
- Ацетил-КоА → 2CO2 + КоА + 8e−
Примечания
Ссылки
Wikimedia Foundation. 2010.